三角涡虫(吸虫纲)
一、吸虫纲的呼吸与排泄
吸虫类与涡虫相似,没有专门的呼吸器官。外寄生的吸虫类以及内寄生种类的营自由生活的幼虫阶段都是行有氧呼吸(aerobicrespiration),即通过体表进行气体交换。而内寄生的种类,由于周围环境中,特别是寄主的消化道内很少有游离的氧,故它们都是行无氧呼吸(anaerobic respiration)。无氧呼吸就是利用贮存在体内的营养物质——糖元(glycogen)在无氧条件下进行发酵作用以产生能量的过程。这个过程也称为糖酵解作用(glycolysis)。在酵解过程中一分子的葡萄糖借助于酶的作用氧化成两分子的丙酮酸盐,同时释放出两个高能磷酸键,然后再被还原成二分子的乳酸盐。在有氧条件下,一分子的葡萄糖也被氧化成二分子的丙酮酸盐,但不被还原成乳酸盐,而是经过三羧酸循环将丙酮酸盐进一步氧化成二氧化碳和水,在整个过程中释放出38个高能磷酸键。对比这两种异化过程,无氧呼吸是一种不完全的异化过程,它所释放出的能量仅为有氧呼吸的1/19,其代谢的终产物是乳酸盐(lactate)、醋酸盐(acetate)及丙酸盐(propionate)等中间产物,这是一种低效能的呼吸;而有氧呼吸是葡萄糖的完全氧化,其终产物为二氧化碳及水,并同时释放出更多的能量,比起无氧呼吸有氧呼吸则是高效能的呼吸。某些内寄生的吸虫,在有氧情况下也可以进行部分的三羧酸循环,但不能完成全过程。也曾有文献报导在一些吸虫的呼吸过程中,有着起重要作用的细胞色素系统,但在无氧呼吸中的意义还是不清楚的。吸虫类的排泄器官也是原肾,具两条排泄管及大量的焰细胞,单殖吸虫的排泄管分别开口在身体的前端,其代谢产物主要是氨,少数种类也可以产生尿素或尿酸,这些代谢产物在单殖吸虫类也可以通过体表排出,甚至是排泄的主要形式。另外其体内还含有较高浓度的氨基酸,如甘氨酸及脯氨酸等。可能原肾在体内主要是维持渗透平衡作用。在复殖吸虫类的一对排泄管在身体后端中央联合形成一个Y形膀胱(bladder),以单个肾孔开口在身体后端中央。在其原肾管液体中曾发现有氨、尿素等,因此具有排泄作用。内寄生种类由于体内、外环境中离子的浓度相对稳定,所以它的原肾对渗透调节作用是很有限的。这在许多内寄生的吸虫中得到证明。
二、吸虫纲的生殖
吸虫类绝大多数种类为雌雄同体,极少数为雌雄异体(如血吸虫)。生殖结构较复杂。雄性系统包括精巢(睾丸)、输精管、贮精囊及生殖孔等(图6-19)。精巢的数目、形状及位置因种而异,常作为分类的依据。例如单殖吸虫亚纲精巢常多个,只有一个输精管;复殖吸虫亚纲精巢多为2个、输精管两个,后端联合形成贮精囊,贮精囊常包在阴茎囊(cirrus sac)之中,贮精囊的后端形成射精管(ejaculatory duct)及阴茎(cirrus),射精管的周围还有前列腺包围,阴茎的末端以雄性生殖孔开口在生殖腔中或单独开口在体外或由生殖腔中外伸出来。雌性生殖系统包括一个卵巢,由卵巢通出一条输卵管,输卵管后端接受受精囊管、卵黄腺管,三个管汇合后膨大形成卵膜腔(ootype),卵在卵膜腔中受精。卵膜腔周围围有梅氏腺(Mehli’sgland),离开卵膜腔后为一盘旋的管状子宫,子宫末端或开口在生殖腔或直接开口体外,生殖腔有肌肉包围,肌肉的收缩使卵易于排出。许多吸虫输卵管在进入卵膜腔之前,具有一短管,称为劳氏管(Laurer’s canal),其机能不清楚,可能是退化的阴道,为贮存过多的精子之用。吸虫在通常情况下行异体受精,有时也发生自体受精。交配时,雄性的前列腺分泌粘液,以保护精子的存活,交配后精子经雌性子宫上游,最后进入受精囊并贮存在其中。卵由卵巢排出后,经输卵管到卵膜腔或在进入卵膜腔之前与从受精囊出来的精子相遇而使卵受精。吸虫的卵也是外卵黄卵,受精卵周围接受卵黄物质,梅氏腺的功能是对卵壳的形成起模板作用或刺激卵黄细胞释放卵黄物质以及活化精子,也有人认为它的分泌物有滑润作用,以利于卵通过子宫。卵经过子宫、生殖孔之后排出体外。与寄生生活相关,吸虫具有巨大的产卵量,与自由生活的涡虫相比,有人估计吸虫的产卵数是涡虫的10000~100000倍之多。
三、吸虫纲有多少种生物
吸虫纲可分为3个亚纲: 1.单殖亚纲(Monogenea)绝大多数为外寄生种类,主要寄生在鱼、两栖类及软体动物等的体表、鳃及与体外相通的腔隙中,如口、膀胱、子宫等处。身体的前后端各有一个粘附器,用以粘附在寄主体表。仅有一个寄主,具钩毛蚴虫。常见的代表种有:(1)三代虫(Gyrodactylus)(图6-18A):寄生在鱼及两栖类的鳃及皮肤上,卵胎生(ovoviriparity)。由于成体的子宫内已有子代胚胎,子代胚胎中又有孙代胚胎,故名三代虫。三代虫是淡水养鱼业中的重要寄生虫之一。感染的病鱼皮肤无光泽、出现粘液膜或出现溃疡、病鱼浮头或头下沉,每年4—5月间发病较重。(2)指环虫(Dactylogyrus)(图6-26A):为造成鱼病的另一种重要吸虫,主要寄生在鱼鳃上,破坏鳃丝表面的细胞,造成鳃表面分泌过多的粘液,防碍了鱼的正常呼吸,每年7—8月时发病,严重时造成病鱼死亡,对鱼苗为害更大。(3)合体吸虫(Diplozoonparadoxum)(图6-26B):也是淡水鱼鳃部的寄生虫。是由两个虫体永远呈抱合状,故名合体虫。幼虫期一个个体的腹吸器吸着另一个个体的腹部突起,使两个虫体形成X形抱合。(4)似多盘吸虫(Polystomoides)(图6-18B):其后吸器发达,其上有6个小的凹陷呈吸盘状,具一对钩。2.盾腹亚纲(Aspidogastraea)是吸虫纲中很小的一类,主要寄生在软体动物体表,与寄主的寄生关系很疏松,少数种寄生在鱼、海龟等脊椎动物的体表、消化系统及排泄系统。例如盾腹虫(Aspidogaster)(图6-26C)身体腹面具有一个极大的腹吸盘,几乎占整个身体的腹面,吸盘上有纵行及横行肌肉将吸盘分成成行成排的许多小室(alveoli)。具口、咽、囊状肠。一个排泄孔开口在身体后端中央,生殖系统相似于复殖吸虫,大多数种类直接发育,少数种有幼虫期。寄生于脊椎动物的种类要求有一中间寄主。许多种类没有寄主的专一性,在软体动物及鱼体上均可生活及产卵。这一类似乎说明由自由生活到寄生生活的过渡类型。3.复殖亚纲(Digenea)是吸虫纲中最大的一类,已报导的种超过了6000种,其中许多是人体及家畜等体内寄生虫,有很大的经济重要性。成虫期具口吸盘及腹吸盘,个别种只有一个吸盘或没有吸盘。生活史复杂有2—4个寄主,终寄主为脊椎动物。其中间寄主为软体动物螺类、甲壳类、鱼类及水生植物等,具几个幼虫期。
四、吸虫纲的介绍
吸虫纲(Trematoda)是扁形动物门的一纲。营寄生生活。按形态特征和生活史形态不同分为三个亚纲:单殖亚纲(Monogenea)、盾腹亚纲(Aspidogastrea)和复殖亚纲(Digenea)。单殖亚纲的种类寄生于鱼类、两栖类的皮肤、鳃腔、口腔内;其他两亚纲,盾腹亚纲和复殖亚纲的种类寄生在脊椎动物的消化系统或其他器官内,少数种类寄生在软体动物和甲壳动物体内。